世上最神秘的味道——酸的演化

人类的味觉由五种味道所组成:酸、甜、苦、咸、鲜,能够感知每个味道的存在都有其对应机制,例如甜味是获得能量奖励,而苦味则提醒我们注意潜在的毒物。带有酸味的食物令人垂涎,当吃进嘴时却不禁皱眉头,但随之而来的感受又是喜悦满足的,而我们能品嚐到这样捉摸不定的酸味,其目的又是什麽?酸味的演化史很少被研究,与其他味道相比,最神秘的味觉非酸味莫属了。

如何感受到酸味的

在了解酸味演化前,我们先来认识人类是如何感知到酸味的。

我们透过味蕾得知味道,位於味蕾之下的则是味觉传导最小单位——味觉细胞,味觉细胞藉由微绒毛上不同的受器与口腔内各种不同的味觉分子结合,而产生动作电位(Action potential),激发其下的味觉神经纤维产生讯号传递到大脑,而产生各种「味道」的感觉。

而能感觉到酸味则是因有机酸(乳酸、柠檬酸、苹果酸、乙酸等)和无机酸(盐酸、硝酸、硫酸等)溶液中的氢离子所产生的。氢离子可使味觉细胞的膜电位升高造成去极化,接着释出神经传导物质,进而使味觉细胞发起神经刺激,使脑产生酸味的感觉。

人类婴儿生来就能够识别酸味,一接触到带有酸味的食物时,便会皱起嘴唇。而从过去到现代的文化中,人们会使用微生物使不酸的食物变得更酸,像是韩国的辛奇(韩式泡菜)、日本的纳豆,此二透过发酵制备的食品明显已在两国饮食文化中根深蒂固。

破解酸的前世今生

如此与生活密不可分的味道又味什麽说它是最神秘的呢?

有些脊椎动物在演化过程中失去了特定的味觉感受,如:鲸豚类似乎除了咸味之外没办法感受到其他味道、猫则是没有甜味的感受器。那麽,至於酸味呢?相较於其他四种味道,辨识酸味的能力随着脊椎动物的演化持续存在,几乎所有主要的脊椎动物都没有消失对酸味的感受。

近期由皇家学会出版的《会志:生物科学》(Proceedings of The Royal Society B:Biological Sciences)发表了一篇关於酸味演化的研究,其结果也许可以替我们解答为什麽动物需拥有这个神秘的味觉。 

该研究团队透过回顾对脊椎动物亲缘关系树的文献并结合性状图谱,将酸味的起源、酸味丧失的潜在案例,以及那些可能有利於酸味效价(valence)变化的因素纳入考量,探讨为什麽会演化出酸味,又为什麽它可随着脊椎动物的演化而持续存在,以及哪些因素可能有利於某特定物种偏爱或厌恶酸味、酸性食物。

酸的感受最早可用来侦测环境酸硷

与酸味受体相关的基因(如 otopetrin-1, 又称 OTOP1)存在於脊椎动物和无脊椎动物中,因此几乎可以肯定,酸的感知存在於第一个具有味觉感受器的脊椎动物物种中,也可以说,最早的脊椎动物可能已经具备透过酸味感受器检测酸性物质的能力。

酸味很可能早已存在於古代鱼类中,牠们是所知道的最早能感觉到酸味的脊椎动物。鱼嘴的起源很可能不是用来品嚐食物的,而是感受海洋中的酸度;溶解二氧化碳所造成的酸度变化,会在水中产生梯度,这对鱼类的生存有所影响,因此能够感觉到酸度是必要的。

另外,也从多种现代鱼(包括软骨鱼和大多数研究过的硬骨鱼)类中发现,牠们具有对酸性物质有敏感性,而整个脊椎动物也都具有品嚐酸性物质的能力。这表明酸的感知存在至少与脊椎动物一样古老。

我们无法完整了解古代鱼类的生理机制,但现代活鱼提供了线索。酸硷平衡是所有脊椎动物生理稳态的一个基本方面,因血液和组织的酸度变化会对生物产生严重或致命的影响,水生生物尤其面临酸硷调节突然变化的风险,因此几乎所有的鱼类都有能力使用两种生理机制对这些危险条件做出塑性反应:内部液体的快速硷中毒和代谢产生的缓冲液,以及通过使用离子通道产生 H+离子的净流出而长期适应。

监於高碳酸血症在祖先的水生环境中可能普遍存在以及酸中毒的严重後果,我们可以推断祖先鱼类拥有感知酸性环境的能力。而口腔内酸敏感味蕾的演化,则可以使鱼类透过监测呼吸的水流来评估局部 pH 值变化。

值得注意的是,进一步扩展这个论点,酸味很可能是第一个演化出的味觉。

可从前段叙述得到感知酸性环境必要性的支持,而最早的无颌鱼类(目前已知最早出现、最原始的脊椎动物)是滤食性动物,可以不加选择地从水中过滤食物颗粒,假设只有在当脊椎动物演化出选择捕食猎物类型时,甜、咸和鲜味才会在评估食物价值和适口性方面发挥作用。

此外,编码酸味受体的 OTOP 基因家族在演化上是保守的,起源於现存脊椎动物和无脊椎动物物种的祖先,与其他味道相比,酸味的演化在绝大多数主要的脊椎动物分类群中都没有消失。

那麽,酸味的感受又是如何从用来侦测环境酸硷值,演化成对於食物的感知呢?在现代海鲶(Plotonis japonicus)的觅食生物学(foraging biology)中暗示着,酸味受体从纯粹的环境监测功能,转变为在食物感受和评估的功用;此种海鲶会利用触须上的外部味蕾,透过感知躲藏的底栖猎物所呼吸之二氧化碳产生的酸性水来得知其定位,亦有许多现代鱼类会使用触须和外部味蕾,来定位潜在的食物并确定它们是否值得摄入。

陆生脊椎动物辨识酸味的能力持续存在

对於大多数物种而言是不喜欢酸味的,喜欢酸味的仅占少数,其中包括人类。在经过测试的物种(约有 60 种,且确保均能够侦测到食物中的酸度)中,猪和灵长类动物似乎真的喜欢酸性食物;例如,野猪(Sus scrofa)很喜欢发酵玉米,而大猩猩(Gorilla gorilla)则表现出对姜科酸性水果的偏爱。

脊椎动物感受到酸味,可能带来愉悦(在食物选择实验中更受欢迎)或是令人不悦(不受欢迎),不过这还须考量到酸的强度、物种的生长环境等其他因素。迄今为止研究的物种当中,酸对该物种的适宜程度取决於浓度,而对於大多数喜欢酸的脊椎动物物种而言,食用酸味食物的吸引力会随着酸度的增加而增加,然後在超过某个最大浓度时将会降低。

关於那些不喜欢酸味的动物

现存陆生脊椎动物物种,最常见对酸味食物厌恶的可能解释是,它可以止动物摄入高酸度的食物,不过我们得要先厘清三个事实。

首先,危险的酸味食物在自然界中并不常见。(补充一点:未成熟的水果往往被人类描述为「酸」,但其实更多的是涩或苦味)

其次是在许多情况下,除非大量摄入,否则酸食不太可能对动物造成足够的伤害,从而形成选择压力而感到厌恶。

第三,吃酸食可能造成的损害应该会发生在那些喜欢这种食物的物种身上,较不可能出现在感到厌恶者上。吃酸食的一种潜在危害可能是对牙齿的伤害,现代牙医学就得知这点,而在化石记录中也观察到了这种损害;例如,从一些东非奥杜瓦伊峡谷的巧人(Homo habilis)个体牙齿磨损表现中,证实与食用酸味食物相关损害的预期相符。

不过在驳斥「危险酸」假设前,在一种情况下,即使是低浓度,酸也可能是危险的。对於在消化道前端就开始进行食物分解与吸收(foregut-fermenting)的动物(如:偶蹄目)而言,食物中的酸度会改变肠道微生物的组成进而改变消化。消化道前端的环境 pH 值适合乳酸杆菌和醋酸杆菌生长此二者可阻碍其他细菌生长,这也是为什麽它们被用於食物发酵保存。因此,该种(foregut-fermenting)物种可能需具备检测和避开会影响消化的食物酸度,而在收集的数据中也显示,厌恶酸味食物且能够检测酸度的物种中,有多数为该种消化模式。

为什麽酸味食物对人类具有吸引力?

大多脊椎动物不偏爱酸味食物,而灵长类则相反。酸味的好恶似乎在一般脊椎动物和灵长类动物间发生了变化,目前尚不清楚这个转变是如何发生的。不过在人类演化的背景下,影响了我们现今在选择发酵食品作为食物来源之一。

有一个论点是,古代灵长类动物判断成熟或甚至某些腐烂的水果是否安全,其中一种方法是它们是否呈现酸味,因为使它们有此特性的正是乳酸菌及醋酸杆菌。这些细菌可以抑制其他有害的微生物,透过发酵作用而产生酸味,藉此确保水果可以安全食用;亦有分子证据表明,大猩猩、黑猩猩和人类的共同祖先会食用发酵水果。

人类对酸的好恶转变也有可能是为了吸收维生素 C,维生素 C 是高等灵长类动物与其他少数生物的必需营养素,含维生素 C 的食物多半带有酸,而喜欢酸食可能是引导我们摄取它的一种方式。就此论点来看,或许仅是我们适应了古代人类对发酵食物的偏爱。

结语

关於酸味的演化仍有许多需要再深入研究的面向,这篇文献当中有提及的可能性也须透过其他实验、文献整合确认。不过,可以确认的是,酸味的存在非常悠久且古老,现在人们开始逐步了解酸味的味觉感受器的功用、机制,为追溯酸味起源开了个头,未来可再进一步扩大研究和比较大量物种的酸味的遗传和分子演化,抽丝剥茧揭开它的神秘面纱。

参考资料:

  • 味觉产生的分子机制上(Taste)—科学 Online
  • The evolution of sour taste
  • Pucker up! Why humans evolved a taste for sour foods
  • 国立自然科学博物馆馆讯第277期—植食性捕食动物摄食策略与适应演化

 

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