中兴大学团队研究多脉卷柏 解析植物小叶的演化历程

叶子是植物光合作用的主要器官,它们可以透过光能将水、二氧化碳转变成碳水化合物。而生态系中的生物再通过食用,吸收植物中所储存的能量,藉此在地球上生存。
目前已知全世界有39万多种的维管束植物,它们的叶子形式变化多端,呈现丰富的样貌。从植物学的观点出发,叶子可被区分为「小叶」(microphyll)和「大叶」(megaphyll)。
小叶的叶子通常较小,仅有一条主脉,且叶脉由茎分出的分支处是连续性的结构, 有叶隙(leaf gap)。现生的石松类植物(Lycophyte),像是石松、卷柏、水韭等原始类群的维管束植物,就是小叶植物的代表类群;而大多数的维管束植物,包含蕨类、裸子植物、开花植物等,则为大叶植物。大叶植物的叶子通常较大,具有多条复杂的叶脉,且叶脉自茎的分支处含有叶隙结构。
尽管长久以来,植物学界一直沿续小叶、大叶的概念,但如今此概念却被极少数的例外物种所挑战。像是仅分布在墨西哥沙漠高原的沙夫纳卷柏(Selaginella schaffneri),虽然形貌和其他卷柏相似,但它的叶片却有着多脉的复杂结构,使得一直以来「卷柏为小叶」的定义受到挑战。
不过,近期由中兴大学生命科学系教授许秋容的研究团队,与巴拿马大学(University of Panama)的瓦尔德斯皮诺(Iván A. Valdespino)教授合作,研究从纽约植物园标本馆取得少量珍贵的沙夫纳卷柏标本,确认了沙夫纳卷柏为小叶结构的研究成果,并发表在植物学期刊《Flora》中。
研究显示,虽然沙夫纳卷柏的叶子具有多条脉,但经过仔细的研究与追溯分析,发现沙夫纳卷柏的叶脉,是直接起源自茎维管束的单一个细小维管束分支。由茎分出的维管束在进入到叶子基部时,增大及加厚组织形成一个叶脉节点(vein node) 的枢纽构造,再由该处分支出多条的叶脉。由於分支处并没有叶隙,因此结构仍符合小叶的概念。
不过,研究团队也在沙夫纳卷柏中发现若干项未曾或极少出现在石松植物中的结构,包括导管、维管束鞘细胞、多种气孔类型,以及分化的叶肉组织等与「耐旱」有关的特性。这代表生长在墨西哥奇瓦瓦沙漠(Chihuahuan Desert)的沙夫纳卷柏,具有能适应极端环境的独特能力,尽管植物体小而简单,但已演化出与开花植物相似的结构。
而这次的研究成果也揭露了沙夫纳卷柏的亲缘关系,它属於卷柏属同穗亚属 (Subgenus Stachygynandrum)中最早分出的谱系,是一类具有复活特性的耐旱植物。研究团队表示,透过这次的研究,不仅令我们能重新审视及确认植物学古典的小叶观念,更可以进一步解析植物叶子的演化历程。

新闻来源
中兴大学,〈研究多脉卷柏的「来龙去脉」 兴大研究团队揭示植物学根本的小叶概念〉,2022年1月6日。

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